細(xì)胞在生命活動(dòng)過(guò)程中所伴隨的電現(xiàn)象,稱為生物電。生物電現(xiàn)象表現(xiàn)形式有:靜息電位、局部電位和動(dòng)作電位。
一、靜息電位和動(dòng)作電位及其產(chǎn)生原理
(一)靜息電位
1、概念:細(xì)胞處于安靜狀態(tài)時(shí),存在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差。表現(xiàn)為膜外為正,膜內(nèi)為負(fù)的極化狀態(tài),稱為靜息電位。(在極化狀態(tài)的基礎(chǔ)上,膜內(nèi)外電位差進(jìn)一步增大稱為超極化;反之,若膜內(nèi)外電位差變小或消失稱為去極化)。
哺乳動(dòng)物神經(jīng)細(xì)胞的靜息電位,若以膜外為零,則胞內(nèi)電位的數(shù)值為-70mv~-90mv。
2、產(chǎn)生機(jī)理:
(1)生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的前提條件
①細(xì)胞內(nèi)外離子分布不同,形成細(xì)胞內(nèi)外離子濃度差。細(xì)胞內(nèi)K+、A比細(xì)胞外多、細(xì)胞外Na+、Cl和Ca2+比細(xì)胞內(nèi)多。
②細(xì)胞膜對(duì)各種離子的通透性隨情況不同而改變。安靜時(shí),細(xì)胞膜對(duì)K+通透性大,對(duì)Na+通透性很低,對(duì)A幾乎不通透。
(2)靜息電位的產(chǎn)生
細(xì)胞安靜時(shí),細(xì)胞內(nèi)K+濃度高/細(xì)胞膜對(duì)K+通透性大(K+通道開(kāi)放),K+順濃度差大量外流,而膜內(nèi)的A不能隨之外流,由于異性電荷相吸就使膜內(nèi)負(fù)離子停留于膜的內(nèi)表面一側(cè),而K+也不能遠(yuǎn)去就停留在膜的外表面一側(cè),造成膜外較正膜內(nèi)較負(fù)的極化狀態(tài),一直到促進(jìn)K+外流的K+濃度差與阻止K+外流的電勢(shì)能差(電場(chǎng)力)達(dá)到平衡時(shí),極化狀態(tài)穩(wěn)定于一定數(shù)值即靜息電位。所以,靜息電位主要由K+外流形成,靜息電位相當(dāng)于+的電一化學(xué)平衡電位。
(二)動(dòng)作電位
1、概念:當(dāng)細(xì)胞受到閾刺激(或閾上刺激)時(shí),胞膜在靜息電位的基礎(chǔ)上產(chǎn)生快速的、可逆的可擴(kuò)布的電位波動(dòng)的變化,包括去極化和復(fù)極化稱為動(dòng)作電位。神經(jīng)纖維和骨骼肌的動(dòng)作電位去極和復(fù)極非常迅速(幾個(gè)毫秒)形成尖峰狀稱鋒電位。
動(dòng)作電位是可興奮細(xì)胞受刺激而興奮時(shí)共有的特征表現(xiàn),所以動(dòng)作電位是興奮的客觀標(biāo)志。神經(jīng)纖維興奮時(shí)產(chǎn)生的動(dòng)作電位稱為神經(jīng)沖動(dòng)。
2、產(chǎn)生原理:
(1)去極相(上升支)的產(chǎn)生
細(xì)胞受到刺激→細(xì)胞膜使少量Na+內(nèi)漏→膜電位減小(局部去極化)→靜息膜電位減小到某一臨界數(shù)值(閾電位)→膜上的Na+通道被激活→膜對(duì)Na+的通透性突然增大Na順濃度差大量、快速內(nèi)流→膜內(nèi)電位急劇上升(去極化)直到使極化狀態(tài)逆轉(zhuǎn)即變?yōu)槟ね鉃樨?fù)、膜內(nèi)為正(反極化超射)。
當(dāng)膜內(nèi)正電荷增加到足以對(duì)抗由濃度差所造成的a+內(nèi)流時(shí),達(dá)到Na+的平衡電位。(膜內(nèi)電位可由一70mV變?yōu)?30mV)。所以動(dòng)作電位的上升支是a+內(nèi)流形成,相當(dāng)于Na+的電一化學(xué)平衡電位。
(2)復(fù)極相(下降支)的產(chǎn)生:
Na通道迅速失活→K+通道開(kāi)放→K+順濃度差外流→膜內(nèi)電位迅速下降→直達(dá)靜息電位水平(復(fù)極化)形成復(fù)極相的下降支。所以動(dòng)作電位下降支是由K+外流形成。
(3)細(xì)胞內(nèi)外離子濃度的恢復(fù)過(guò)程:
復(fù)極結(jié)束后,膜上的鈉鉀泵活動(dòng)加強(qiáng),在消耗能量的情況下逆濃度差將細(xì)胞內(nèi)過(guò)多的Na+“泵”出胞外,同時(shí)將胞外過(guò)多的K+“泵”入胞內(nèi)以維持正常的細(xì)胞內(nèi)外K+和Na的濃度差。由于動(dòng)作電位的曲線很像一個(gè)尖峰,所以又叫鋒電位。鋒電位代表興奮過(guò)程,是興奮產(chǎn)生和傳導(dǎo)的標(biāo)志。
總之,動(dòng)作電位的上升支是鈉內(nèi)流形成的,而動(dòng)作電位的下降支則是鉀外流形成的。
極化:安靜狀態(tài)下,細(xì)胞膜兩側(cè)外正內(nèi)負(fù)的電位差狀態(tài)。
去極化:在極化基礎(chǔ)上,膜內(nèi)外電位差減小。去極化表示細(xì)胞處于興奮過(guò)程。
超極化:膜內(nèi)外電位差增大,即膜內(nèi)負(fù)電位增大。超極化表示細(xì)胞處于抑制。
反極化:膜內(nèi)電位由負(fù)轉(zhuǎn)正,膜外電位由正轉(zhuǎn)負(fù)。
復(fù)極化:細(xì)胞去極化后,向原來(lái)極化狀態(tài)恢復(fù)。
動(dòng)作電位的鋒電位值基本上相當(dāng)于Na+平衡電位。改變膜內(nèi)外Na+的濃度差,可以改變動(dòng)作電位的鋒值。如果膜外Na+濃度降低,則可使動(dòng)作電位鋒值降低。
3、動(dòng)作電位的特點(diǎn)有:
(1)全或無(wú)性;
(2)可傳播性;
(3)脈沖式;
(4)不衰減性。
二、刺激、興奮和興奮性
機(jī)體所生存的外環(huán)境和機(jī)體內(nèi)的內(nèi)環(huán)境經(jīng)常發(fā)生變化,能被機(jī)體所感受的環(huán)境條件的變化稱為刺激。反應(yīng)是指刺激引起的機(jī)體功能活動(dòng)的改變?nèi)缂∪馐湛s、腺體分泌等,反應(yīng)有兩種形式,即興奮和抑制。興奮是指機(jī)體感受刺激后由相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒?dòng)狀態(tài)或活動(dòng)狀態(tài)加強(qiáng),興奮的本質(zhì)性變化是發(fā)生動(dòng)作電位。興奮性是機(jī)體感受刺激發(fā)生反應(yīng)的能力或特性,也可以說(shuō)是機(jī)體感受刺激發(fā)生動(dòng)作電位的能力或特性。衡量組織細(xì)胞興奮性高低的指標(biāo)為刺激閥值,興奮性與刺激閾值的大小呈反變關(guān)系。
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